转基因植物主要目标性状及目标基因

2013-06-26 | 作者: | 标签: 耐除草剂 Bt杀虫蛋白

目前商业化种植的转基因作物中涉及的性状包括耐除草剂、抗虫、品质改良、抗病毒、延迟成熟等。耐除草剂性状和抗虫性状是目前商业化种植的转基因作物的主要目标性状,涉及到的基因有8类。

 

图自unhinderedbytalent.com

耐除草剂
 
杂草是农作物生产的大害,将耐除草剂基因转入栽培作物,能有效地防治田间杂草,保护作物免除药害。从1996年转基因作物首次大规模商业化种植以来,耐除草剂性状始终是转基因作物的主要性状。在2010年,耐除草剂性状被运用在了大豆,玉米、油菜、棉花、甜菜以及苜蓿中,种植面积为8930万公顷,占全球1.48亿公顷的转基因作物面积的61%。
 
目前从植物和微生物中已克隆出多种耐不同类型除草剂的基因。已商业化种植的转基因耐除草剂作物中应用的基因主要包括以下7种:
 
1,5-烯醇式丙酮莽草酸-3-磷酸合酶(EPSPS)基因。该酶存在于微生物及高等植物体内,也是除草剂草甘膦的作用靶酶。草甘膦是一种非选择性、广谱高效、低毒的有机膦除草剂。草甘膦对植物产生毒性从而扰乱了生物体正常的氮代谢而使其死亡。编码EPSPS酶的基因突变或过量表达,能抑制草甘膦与之结合,从而使植物产生草甘膦抗性。美国孟山都公司从根癌农杆菌中克隆了编码EPSPS的基因,能赋予植物耐草甘膦的特性。目前商业化应用的耐除草剂大豆、玉米、棉花中都用到了该基因。
 
2,草甘膦乙酰转移酶基因。草甘膦乙酰转移酶能够使草甘膦乙酰化,从而解除其除草剂活性,将该酶的基因导入大豆、棉花、油菜等中可获得抗草甘膦属性。
 
3,草甘膦氧化酶基因。草甘膦氧化酶可使草甘膦加速降解成为对植物无毒的氨甲基膦酸和乙醛酸。
 
4,乙酰乳酸合酶基因。乙酰乳酸合成酶在植物中广泛存在,是植物和微生物支链氨基酸( 缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸) 合成途径中的第一个关键酶,催化丙酮酸转化为乙酰乳酸。磺酰脲类和咪唑酮类除草剂是该酶的抑制剂,这类除草剂的使用抑制了其活性,导致毒性物质积累,最终引起植物体内氨基酸的失衡,植株死亡。研究者们通过在植物体内过量表达该酶基因而赋予转基因植物抗除草剂特性。
 
5,草铵磷乙酰转移酶基因。草铵膦是铵盐草胺磷的简称。它是一种广谱接触式除草剂,用来控制作物生长后的大范围杂草生长。其活性成分是谷氨酰胺合酶的抑制剂。谷氨酰胺合酶能催化谷氨酸和氨合成谷氨酰胺,其活性被抑制后将导致氨的积累和谷氨酸水平降低,从而抑制光合作用,使植物在几天内死亡。草铵磷乙酰转移酶能通过乙酰化使草铵膦脱毒成一种无活性的化合物,从而避免了对植物造成伤害。
 
6,腈水解酶基因。苯腈类除草剂(主要是溴苯腈,商品名为Buctril)作用于双子叶植物,通过阻断光合作用而发生作用。编码细菌腈水解酶的基因能将苯腈类除草剂中的活性成分水解为无毒的化合物,从而赋予植物对苯腈类除草剂的耐受性。
 
7,麦草畏O-脱甲基酶基因。麦草畏属安息香酸系除草剂,对一年生和多年生阔叶杂草有显著防除效果。麦草畏用于苗前或苗后喷雾,药剂能很快被杂草的叶、茎、根吸收,通过韧皮部向上、下传导,多集中在分生组织及代谢活动旺盛的部位,阻碍植物激素的正常活动,从而使其死亡。禾本科植物吸收药剂后能很快的进行代谢分解使之失效,故表现较强的抗药性,因此对小麦、玉米、谷子、水稻、芦笋、高粱、甘蔗等作物比较安全,也可用于防除耕作区的木本灌木丛。麦草畏在土壤中经微生物较快分解后消失,用后一般24小时阔叶杂草既会出现畸形卷曲症状,15-20天死亡。
 
麦草畏O-脱甲基酶能将麦草畏转化成对植物无害的化合物。植物体内表达麦草畏O-脱甲基酶基因能使植物对麦草畏产生抗性。
 
Bt杀虫蛋白基因
 
1901年,日本学者石渡从染病的家蚕体液中首次分离出苏云金芽胞杆菌(简称Bt)菌,并证明部分Bt对鳞翅目昆虫有杀虫活性。二十世纪50年代,人们才发现Bt菌的杀虫活性与伴胞晶体有关,并证实这种伴胞晶体由蛋白质组成,这种蛋白通常被称作δ-内毒素或杀虫晶体蛋白。Bt毒素是较早被利用的生物杀虫剂,在1992年, 全世界应用的生物杀虫剂中, 有90%归Bt毒素,占杀虫剂市场的2%。
 
目前人们已分离出近180个对不同昆虫(如鳞翅目、鞘翅目、双翅目、螨类等)和无脊椎动物(如寄生线虫、原生动物等)有特异毒杀作用的BT蛋白。根据寄主范围,Bt杀虫蛋白可以分为4类:Cryl (鳞翅目昆虫专一性) ,Cry Ⅱ(鳞翅目和双翅目昆虫专一性) ,Cry Ⅲ(鞘翅目昆虫专一性) 及cry Ⅳ(双翅目昆虫专一性)。
 
人们根据作物害虫的类型,将不同的Bt基因导入受体作物中,获得了转基因抗虫作物,如目前商业化种植的转基因抗虫棉、转基因抗虫玉米等。
 
资料来源:农业部农业转基因生物安全管理办公室等,《转基因30年实践》,中国农业科学技术出版社,2012

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