高温影响水稻产量形成研究进展

2014-07-23 | 作者: 吴超 崔克辉 | 标签: 水稻产量

作者:崔克辉(华中农业大学植物科技学院),中国农业科技导报 2014, 16(3)

摘要:
全球气候变暖导致气温升高,极端高温出现频率增加,严重影响水稻产量。孕穗期、抽穗扬花期、灌浆结实期是水稻高温敏感时期。综述了水稻高温敏感期高温影响其产量形成的研究进展。高温影响花粉发育、花药开裂和颖花育性等, 也影响到同化物积累与转运、籽粒灌浆和淀粉合成等生理生化过程,最终导致结实率下降和产量降低。从现有研究看,结实率和籽粒产量是水稻耐热性鉴定的两个主要农艺指标。综合已有的研究,提出了遗传改良、肥水管理优化、人工辅助授粉和生长调节物质应用是减缓水稻高温伤害的可能措施。

全球气候变化是人类所面临的一个重大的环境和科学问题,已成为全球关注的环境与可持续发展的问题之一。随着温室效应的增加,气温逐渐升高己成为难以逆转的趋势。20世纪后半叶全球气温平均上升了0.74℃,预计未来的二、三十年内全球气温将以平均 0.2℃/10a的速度上升。气候变暖导致极端高温的强度和频率增加,持续时间延长等。高温胁迫对包括水稻在内的世界主要粮食作物生产造成极大威胁,例如2003年我国长江流域超过40.5万hm2的杂交中稻产量因受持续高温影响而大幅度下降,平均减产2.25 t/hm2。国内外已广泛开展了高温对水稻产量影响的研究,较多研究强调了源库水平对水稻产量形成的重要性,本文从水稻产量形成及其生理生化过程的角度综述了高温对水稻产量的影响,为水稻生产及耐热性育种提供参考和指导。

1高温胁迫对水稻产量的影响

高温胁迫是由高温的强度和持续时间共同决定的。Bjorkan和Berry将高温胁迫划分为两类:一是持续时间较长的相对高于水稻适宜生长温度的高温胁迫,二是绝对高于水稻适宜生长温度的短期高温胁迫。当温度升高到阈值水平并持续一定时间,会对水稻生长发育造成不可逆的伤害,表现出高温热害。孕穗期、抽穗扬花期、灌浆结实期是水稻对高温较敏感的时期,高温敏感时期遭受高温胁迫会导致水稻产量严重下降。

气温升高对作物产量影响程度因不同作物种类和地区而异,统计数据分析表明日气温平均每升高1.0℃,水稻、马铃薯、大豆和小麦产量分别下降14%、9.5%、8.8%和7.3%。白天最高温度和夜间最低温度增加对农作物产量影响有所不同,Peng等发现在热带地区旱季水稻生长期间的平均最低温度每升高1.0℃,产量则下降10%。Welch等也认为最低温度升高使水稻产量下降,同时一定范围内白天最高温度上升有利于提高水稻产量,但整体上气温升高对水稻产量会造成不利影响。

水稻产量形成受源、库、流的强弱及三者相互之间协调程度的影响。高温主要通过两种途径影响水稻产量,一是高温影响花器官分化、发育及花器官行为,如高温阻碍枝梗形成与小花分化,不利于花粉母细胞形成、花粉发育、花药开裂、柱头授粉、花粉萌发和花粉管伸长等过程,导致花粉败育,进而降低穗粒数和结实率,表现为高温限制库容;二是高温下同化物合成、积累、转运及分配等过程受阻,源供应和流转运能力受到限制。高温导致穗分化期和籽粒灌浆期缩短,增加呼吸消耗,抑制叶片光合作用,阻碍茎鞘碳水化合物向穗部转运,从而引起籽粒不灌浆或灌浆不良,导致空、瘪粒率增加。

2高温胁迫对颖花发育、授粉受精及灌浆充实的影响

2.1孕穗期高温胁迫


从生物学角度看,水稻孕穗期是指水稻幼穗分化起始到抽穗的过程。孕穗期高温主要影响水稻花器官发育,表现为花粉发育异常,花粉粒不充实,花粉活力下降,小花形成及生长发育受阻,最终导致花粉育性、花药开裂率、每穗颖花数和千粒重下降。关于孕穗期高温降低粒重的原因,可能在于高温胁迫影响水稻植株的生理代谢过程及光合能力,导致幼穗形成过程中同化物供应受阻,抑制颖花及枝梗正常的生长发育。岳伟和马晓群认为该时期高温影响结实率和千粒重的首要因素是高温强度和持续时间。此外,较高的夜温可缩短幼穗分化时间,导致开花时间提前。然而,由于提前开放的颖花没有经过充足的生长发育,对花粉萌发和颖花的育性造成不利影响。

2.2抽穗扬花期高温胁迫

一般认为抽穗扬花期是水稻对高温最敏感的时期,较多研究选择在抽穗扬花期对水稻进行耐热性鉴定(表1),一般以日均温高于32℃或日最高温度连续3 d以上大于35℃作为水稻抽穗扬花期高温伤害的标准。该时期高温主要伤害正在开放的颖花,对已完成受精的颖花则影响较小。抽穗扬花期高温主要影响颖花授粉受精和籽粒灌浆结实过程,增加空、秕粒率,而且这种伤害随胁迫时间的延续而加剧,表现出高温伤害的累加效应。


2.2.1高温对水稻花药开裂和授粉的影响 水稻颖花开放过程中花粉粒膨胀、花药开裂、柱头授粉、花粉萌发和花粉管伸长等过程都会不同程度地受到高温胁迫的影响,最终导致受精过程受阻,结实率下降。花粉粒膨大是花药开裂的直接动力,高温不利于花粉内容物充实及花粉吸水,从而阻碍花粉粒正常膨胀,导致花药开裂障碍,未开裂花药内花粉吸水受阻加剧,进一步阻碍花药开裂。水稻每个柱头上至少需要20个以上的花粉粒才能保证正常受精,即花粉萌发的“集体效应”,水稻花药正常开裂是良好散粉的前提条件,高温阻碍花药开裂并严重影响散粉和授粉过程,导致散落在柱头上的花粉粒数目不足,不利于受精。高温下水稻授粉能力更多地依赖于花药基部开裂长度,花药基部的开裂长度与柱头接受花粉能力的关系比与花药顶部的开裂长度更密切,原因可能在于水稻开花时花药基部刚好处于柱头正上方,基部的花粉更容易散落到柱头上。

Kobayashi等研究表明:开花期间不同时段的高温影响授粉能力的机理不同,开花早期高温处理主要影响了花药开裂能力而影响授粉;然而,随着高温胁迫时间的延续,花药散粉能力成为授粉的主要限制因子。高温胁迫时间对花药伤害具有累加效应,且存在基因型差异。在抽穗扬花期进行耐热性鉴定时,一般以35~38℃作为耐热性筛选阈值温度。在评价水稻授粉及花药开裂能力上,Kobayashi等认为37.5℃较合适。从现有的结果来看,高温下正常的授粉能力及花粉萌发能力、较高的花药开裂率、较长的花药基部开裂长度和高的花药开裂整齐度等对水稻抽穗扬花期高温耐性方面有重要作用。

研究表明,雄性花器官对高温的敏感性高于雌蕊,36℃以上的短期高温即可导致花粉育性显著下降,而雌蕊在40℃的高温下处理4 h仍能保持一定的受精能力,但随着处理时间进一步延长或温度进一步提高雌性花器官育性大幅度下降。高温所导致的雌性花器官行为异常和授粉障碍主要表现在两方面,一方面适度的高温导致柱头分泌物减少,降低柱头对花粉的吸附能力;另一方面极端高温导致雌性花器官损伤,如超过45℃时花柱易干枯,导致散落在柱头上的花粉失活。

2.2.2高温对水稻开花习性的影响 水稻开花时间易受到环境因素特别是气温的影响,开花当日早晨高温处理促使水稻开花时间提前,表现在始花、开花盛期、开花结束的时间提前0.5~1.0 h。水稻开花1 h后花器官对高温的敏感性变得较低,在早晨提前开花可以避免或减缓开花时高温胁迫的危害,表现出对高温伤害的逃避。Tao等发现耐高温杂交稻品种“国稻6号”在高温下开花持续时间缩短,开花时间提前,盛花时开放的颖花数比例下降,从而降低高温胁迫的风险。Ishimaru等通过回交筛选获得了具有早花基因EMF(early morning flowering)的水稻家系,因其开花时间提前,有效避免了正常开花时高温胁迫的伤害。研究表明外源茉莉酸甲酯的施用能促进水稻提前开花,然而,茉莉酸甲酯的应用促使翌日即将开放的颖花提前一天开放,这部分提前开放的颖花花粉尚未发育完熟,从而降低了花药开裂率和颖花受精率,导致结实率下降。水稻在早晨提前开花的特性对逃避或减轻花期高温对水稻颖花的伤害具有潜在的意义。

2.3灌浆期高温胁迫

水稻灌浆期是光合产物向籽粒运输、积累和产量形成的重要时期,该时期的适宜温度为21~22℃。籽粒粒重主要取决于谷壳大小和谷粒的充实度,灌浆期遭受高温(>26℃)对籽粒外形、籽粒灌浆与充实度造成不利影响,最终表现为籽粒变小、粒重下降。从籽粒外形上分析,灌浆期高温对水稻籽粒粒型的影响主要表现在高温降低了粒长和粒宽,使粒重下降。籽粒外形和大小取决于胚乳细胞大小及数量,高温时胚乳细胞分裂受阻、细胞表面积减小、胚乳淀粉容纳能力下降,可能是高温降低籽粒长、宽的原因。从籽粒灌浆充实过程分析,粒重受灌浆速率、灌浆期长短的影响。灌浆期高温对籽粒灌浆的影响可从两个方面来看:一是适度高温提高灌浆速率。Kim等观察到与21℃处理相比,27℃处理提高了籽粒灌浆速率,缩短了灌浆期,但高的籽粒灌浆速率不能补偿灌浆期缩短所造成的影响,最终使粒重下降;另一方面,汤日圣等观察到水稻在42℃高温处理时灌浆速率下降。可见高温对籽粒灌浆速率的影响因温度高低而有所不同,一定范围内的高温提高籽粒灌浆速率,极端高温则降低籽粒灌浆速率,但高温处理最终都导致籽粒粒重下降。

3高温影响水稻产量形成的生理机理

高温对水稻产量形成的影响可以归因于对源、库、流及三者间协调关系的影响。水稻产量形成的物质主要来源于花前营养器官(如茎和叶鞘)储藏的同化物和花后合成的光合产物,光合速率和同化物的积累、转运及分配直接影响水稻产量形成。高温对植株同化物积累、转运和分配产生显著影响。

3.1高温影响水稻“源”

水稻籽粒灌浆所需的同化物中,有70%~90%来自花后叶片光合作用。叶片光合能力与功能持续期、光合速率有关,高温导致叶片早衰,进而导致光合速率下降和功能持续期缩短,这种变化可能与高温下叶片中ZRs含量下降,Eth、ABA含量升高,抗氧化能力及膜稳定性下降有关。目前较多研究认为高温对光合速率的影响主要归结于非气孔因素,Scafaro等发现高温下水稻叶片叶肉导度增加,CO2固定位点的CO2分压升高,表明高温对光合速率的限制可能主要在CO2传递至叶绿体之后的碳固定及同化阶段,高温下PSII功能受损、ATP供应能力受阻、Rubisco活性下降可能是光合速率下降的主要原因。值得注意的是,温度对光合速率的影响还与高温对呼吸速率和叶片-大气水汽压差的影响有关。此外,根系在维持叶片生长和活力方面有重要作用,伤流强度能够较好的反应根系代谢生理活性,高温处理导致根系伤流强度下降和伤流液中ABA含量增加,叶片早衰可能与高温下根系活力下降有关。

3.2高温影响水稻“流”

“流”指源和库之间同化物运输的能力,禾谷类作物韧皮部分化程度和维管组织发达程度与运输速率有关。一方面,高温会导致“流”不畅。维管束形态特征与“流”的转运通畅程度有紧密关系,Zhang等发现,与耐高温品种相比,花期高温处理下高温敏感品种叶片主脉大、小维管束的数量少,面积较小,维管束发育不良,周围叶肉细胞排列不规则;高温敏感品种花药药隔维管束也因高温的影响破坏严重,表现为维管束鞘细胞排列紊乱且细胞形态不规则,韧皮部和木质部界限模糊。此外,高温下番茄叶片韧皮部胼胝体增加,导致维管束堵塞而影响同化物运输。另一方面,高温抑制了穗部蔗糖转化为淀粉,导致高浓度蔗糖积累,限制了茎鞘及叶片新合成的同化物向穗部的转运,较多的光合产物残留在茎鞘、根系和叶片中。高温胁迫下植株非结构性碳水化合物的积累及转运特性存在品种间差异,耐热性水稻品种Nikomaru在齐穗前茎鞘中积累大量的非结构性碳水化合物及较强的转运能力是其籽粒成熟期耐高温的原因之一。

3.3高温影响水稻“库”

库是容纳和利用同化物的部位。水稻库容的大小与籽粒粒重、总颖花数有关,而单籽粒重受胚乳细胞数、单细胞物质量制约。高温影响库活性主要表现在对籽粒中能量供应、激素平衡、酶活性等方面的影响。

高温通过影响能量代谢及淀粉合成相关酶活性影响“库”活性。高温下淀粉合成所需的ATP供应量受到限制,主要在于高温破坏呼吸链,降低细胞色素氧化酶、细胞色素C还原酶、ATP合成酶活性及H+\|ATP转运酶活性。籽粒灌浆期的主要生化过程是淀粉的合成和积累,这一过程受高温的抑制,其原因主要是高温影响到淀粉合成的相关酶活性。高温对水稻籽粒中淀粉合成相关酶的影响不尽相同。金正勋等发现灌浆成熟期高温降低籽粒淀粉分支酶活性,对腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和可溶性淀粉合酶活性的影响不大;然而,董文军等的研究表明灌浆前期高温降低了籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性,在灌浆中、后期则增强了该酶的活性;高温处理对水稻籽粒淀粉分支酶活性的影响不明显。Xu等发现灌浆初期高温处理使籽粒淀粉分支酶和颗粒结合性淀粉合酶活性提高,而灌浆中、后期则相反,高温始终抑制可溶性淀粉合酶活性。

高温还通过影响植物激素来调控“库”活性。植物激素调节水稻籽粒灌浆过程,灌浆前期和中期籽粒中IAA、ABA、ZRs、GA3含量调节籽粒灌浆速率,高温处理导致穗部ABA增加,IAA、GA3和ZRs含量下降,提高早期灌浆速率,缩短籽粒有效灌浆期,导致高温逼熟;高温处理可提高籽粒中精胺、亚精胺含量,调节籽粒充实过程;另一方面,植物激素对水稻花药开裂、花丝伸长、花粉粒成熟起着重要的调控作用,高温处理降低了水稻花药中IAA、GAs含量,提高了ABA含量,从而影响花药开裂和花粉育性,降低结实率;Sakata等在拟南芥中发现高温胁迫抑制了与生长素合成有关的基因YUC2和YUC6的表达,从而降低了花粉母细胞和绒毡层细胞内的生长素含量,导致花丝伸长和花药开裂等过程受阻。此外,高温处理使正在萌发的黄瓜花粉粒内源多胺(腐胺、精胺、亚精胺)含量下降,花粉管伸长受到抑制,较低的亚精胺还会导致发育中的花粉粒退化或功能的丧失等。

4缓解高温伤害的措施

4.1耐高温品种筛选与遗传改良


分子水平上的作物遗传改良作为一种快捷、高效的育种途径,可在应对高温胁迫中发挥重要作用。一方面将优异耐高温基因导入水稻提高耐高温能力,因此耐高温基因的挖掘与利用可能是缓解高温对水稻伤害及产量损失的有效手段;另一方面利用植物的避逆性,如通过早花基因(EMF)的导入使水稻在早晨提前开花以逃避开花时高温伤害。

目前国内外研究者利用不同的种质资源,在三个高温敏感时期(孕穗期、抽穗扬花期和结实期)进行了高温鉴定并筛选出耐高温材料(表1),如耐高温品种N22。随着分子标记技术的发展,克隆与利用耐高温基因或染色体片段已成为可能。数量性状位点分析检测到耐热品种N22的第4号染色体上存在着一个QTL位点,其对N22在高温下保持较高的颖花育性和较高的结实率有着重要作用。一般来说,杂交稻具有大穗的优势,因此有学者提出将N22耐热基因位点导入杂交稻品种以增强其抵抗高温的能力,将有助于在未来高温气候下维持较高的产量。日本和国际水稻研究所学者将来源于一种野生稻的早花基因EMF导入水稻,使水稻在早晨提前开花,逃避高温伤害,从而有效缓解了高温对水稻结实率的不利影响。

4.2栽培措施

通过栽培措施来改善水稻群体微环境,可以在一定程度上减缓高温伤害,减少产量损失。合理密植、优化水分及氮肥管理可以建立一个结构合理且耐高温的作物群体,缓解高温胁迫。闫川等比较了不同行株距配置下水稻群体内部微环境的差异,发现宽行株距(40 cm×10 cm)及中等行株距(30 cm×13.3 cm)下水稻群体内部的温、湿度较低,主要在于较宽的行株距有利于空气流通,促进群体内部气体交换。可见在保证充足的穗数前提下适宜的行株距有利于形成良好的群体微环境,缓解高温对水稻的伤害。段骅等对抽穗灌浆期高温处理的水稻采取轻度干、湿交替灌溉的方式获得较高的产量和较好的稻米品质,轻度干、湿交替显著降低冠层湿度,增强植株抗氧化能力、调节内源激素含量可能是其减轻高温危害的生理生态原因。氮肥施用量对水稻穗、叶形态建成和群体结构及穗温、叶温具有显著调控作用,适度氮肥处理有助于形成良好的群体微气候,使水稻群体具有较高的净光合速率和蒸腾速率,较低的叶温和冠层温度,从而提高植株抵抗外部高温胁迫的能力。

4.3人工辅助授粉

正常花药开裂受阻所导致的柱头花粉数不足是高温降低结实率的原因之一,柱头外露对水稻授粉具有重要作用。高温阻碍花药正常开裂,表现为花药开裂和散粉的延迟,虽然花药开裂推迟,外露的水稻柱头仍有较大的几率接受后续散落的花粉粒。本课题组研究发现高温阻碍花药正常开裂,减少柱头表面的总花粉数及花粉萌发数;但随着时间推移,外露柱头表面的花粉数增加,这一结果表明水稻柱头外露可以缓解高温对水稻柱头授粉的不利影响。人工辅助授粉可以有效提高受精率,“赶粉”有助于花粉散落。在高温处理时,与不“赶粉”相比,水稻盛花时“赶粉”处理显著提高了外露柱头表面散落花粉数及萌发花粉数,结实率也显著提高(未发表数据)。

4.4植物生长调节物质的施用

植物生长调节物质对植物生长发育、生理生化过程有重要调节作用。研究表明外源调节物质的应用可以不同程度地缓解高温对植株的伤害和产量损失,其作用主要表现在三个方面:一是提高叶片的抗氧化能力及膜稳定性,维持叶片功能,延缓叶片衰老,如细胞分裂素、脱落酸等外源物质的施用。二是缓解高温对穗颖花数、颖花及花粉育性的影响。生殖生长期细胞分裂素的施用可提高每穗颖花数、每穗实粒数、结实率及收获指数,亚精胺能提高高温胁迫下花粉的萌发能力。水杨酸和甜菜碱的施用也可以缓解开花期高温对水稻颖花育性的影响。三是调节籽重。研究表明外源ABA或外源GA通过改变小麦籽粒内源激素水平,延长籽粒灌浆持续期,提高灌浆速率,进而提高籽粒粒重;喷施ABA主要是提高了强势粒粒重,而喷施GA可以提高强势粒和弱势粒的粒重。

5展望

目前关于高温或者气温增加对水稻产量形成方面影响的研究不少。总体上看,这些研究主要集中在高温对产量及其构成因子的影响上。然而,高温影响产量形成的生理生化和分子遗传方面基础研究还很薄弱,如高温影响光合产物的转运与分配、花粉育性和结实率的生理基础及调控机理等不清楚,因此加强高温影响产量形成的机理研究很有必要。

从水稻高温耐性遗传改良角度看,可利用的耐高温水稻品种或遗传材料、耐高温基因资源还很少,因此耐热基因的挖掘与鉴定、耐热种质资源筛选与利用是遗传改良的一个关键前提。现阶段关于水稻耐热性鉴定、筛选方面的研究较多都关注于水稻雄性花器官特性,如花粉育性、花药开裂等。然而,柱头作为花粉粒附着并萌发的场所,高温下水稻柱头特性的变化及其与耐/抗高温关系的研究较少。因此,高温下柱头的响应特征及其与产量形成关系的研究值得加强。

从水稻生产角度来看,如何通过优化的栽培措施、优化的水分和养分管理来减缓高温对产量形成影响的基础研究应得到加强,并针对高温发生的具体情况建立起有效的高温逆境栽培和管理技术,如优化氮肥使用、合理灌溉、“赶粉”等。此外,外源植物生长调节物质影响高温下产量形成,因此开发减缓高温伤害的物化产品也是一条有效途径。目前,可利用的物化产品还很少。赤霉素或者“九二0”的施用可以促进水稻柱头外露,因此,对于非柱头外露的水稻品种在高温条件时可以喷施赤霉素或者“九二0”从而提高柱头外露率,并结合“赶粉”的方法促进授粉。

参考文献略。

来源:中国农业科技导报

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