油菜未来:提高产量、品质和多元化利用

2018-05-11 | 作者: 范成明 田建华 胡赞民 王珏 吕慧颖 葛毅强 魏珣 邓向东 张蕾颖 杨维才 | 标签: 油菜育种

原题目:《油菜育种行业创新动态与发展趋势》
单位:中国科学院遗传与发育生物学研究所,种子创新研究院,陕西省杂交油菜研究中心,中国农村技术开发中心


摘要:
油菜是我国重要的油料作物,常年种植面积约1亿亩,每年可生产约450万吨菜籽油,占国内植物油总消费总量的19.7%。与发达国家相比,我国油菜产业主要问题是产量低,品质差,年进口油菜籽约500万吨。油菜基因组测序的完成,极大地推动了油菜育种行业的科研工作。据统计(Web of Science 检索),2017年与油菜育种相关的SCI论文共有728篇,其中完全由中国学者完成的181篇,与其他国家合作完成的62篇,合计约占全世界的33.38%,但高水平论文数量还有待提高。2017年的研究进展主要集中在油菜籽油含量及品质、油菜籽产量、基因组驯化、雄性不育、非生物胁迫及抗病育种等方面。这些成果将积极地推动油菜育种产业的高产、优质及多元化发展,为我国油菜分子设计育种的实现提供了重要的理论基础。

1、我国油菜生产现状

1.1油菜在我国食用油结构中占有重要地位

油菜是我国第一大油料作物,具有油菜行业体系统计我国年均种植面积约为1.1亿亩,年均总产量约118.5亿kg,平均每亩产110kg左右,面积和总产均居世界第一。我国油菜产业每年可生产约450万吨菜籽油,占我国自产植物油总量41%以上,占国内植物油总消费量19.7%,在国内食用油市场中具有举足轻重的地位。此外,油菜产业还为饲料产业每年提供600多万吨的高蛋白饲用饼粕。

1.2我国油菜的供需矛盾日益突出

菜籽油是国产食用植物油的第一大来源,占我国油料作物产油量的57.2%,但长期以来,油菜的生产已经无法满足国内的消费需求,大量的缺口只能依靠从国外进口。据海关总署统计,2014年我国从国外进口油菜籽508万吨,是当年国产油菜籽的35%。而据国家粮油信息中心数据显示,2014⁃2015年度我国食用油自给率仅为34.2%,相比上一年度的36.8%,下降了2.6个百分点,距《国家粮食安全中长期规划纲要》的目标任务—到2020年保障我国食用植物油的自给率不低于40%的差距越来越大,保障食用油供给安全任务日益紧迫,所以发展油菜生产是效缓解我国食用油安全危机主要途径之一。

1.3我国油菜生产水平低于国外

与国外发达国家的油菜生产相比,我国油菜生产仍然存在不少问题,主要体现在以下5个方面:油菜生产地区间发展极不平衡,长江流域可大量利用的冬闲耕田没有得到充分的利用;产业技术研发滞后于生产发展,造成油菜品种、栽培技术、检测等不能很好地服务当前生产需求;油菜生产的机械化程度低,油菜生产基本上还是手工操作,劳动强度大,劳动力投入多,限制了生产规模的持续扩大;由于我国双低和双高品种混种、混收、混销、混加工以及相关配套种植技术不到位,商品菜籽品质差,缺乏国际竞争力,产品质量与国外油菜主产国相比还有较大的差距;缺乏必要的国家政策保障,油菜生产市场风险大,农民的生产积极性不稳定。

我国油菜生产的单产水平仍然较低,每亩产110千克左右,加拿大已达140千克/亩,欧洲平均水平206千克/亩,相比还有较大差距。在品质上,国外在20世纪90年代初已实现了双低(低芥酸、低硫苷)优质化,而我国目前生产上仍有25%左右的品种还是双高(高芥酸、高硫苷)的非优质油菜,就更谈不上专用型品种了,与优质化、专用型化的国际发展趋势不相称;在含油量上,近几年我国虽有较大幅度地提高,但与加拿大、澳大利亚、欧洲相比,仍有3个百分点左右的差距。

2、我国油菜未来发展趋势

2.1未来相当长的一段时间内,我国油菜生产仍不能满足需求

我国人口还在持续增长,城镇化建设将进一步推进,从而导致优良耕地的不断减少和膳食结构的不断升级。因而,我国对食用油的刚性需求还将持续增加。油菜单产现有增长水平不能与我国消费需求的增长速度持平。同时,油菜的多元化利用(工业、旅游、绿肥和饲料)需求也正在刚性发展。因此,如果我国油菜生产不能有突破性进展,在未来相当长的一段时间内,我国的油菜消费和多元化发展仍不能满足需求。

2.2提高产量、品质和多元化利用是我国油菜研究重心

提高产量和含油量是满足我国食用油安全的根本保证。油菜是我国第一大油料作物,占我国油料作物产油量的57.2%,并且食用油的刚性需求还在直线上升,因此,提高油菜产油量是解决我国食用油安全的根本保证。

提高油菜品质是人民生活健康的根本需要。目前我国油菜生产上仍然有25%左右的非双低品种,优质双低品种与高硫甙高芥酸品种并存,商品菜籽品质需要提高,油酸等营养保健脂肪酸的含量有待进一步改善。因此,提高油菜品质仍然是油菜育种的重要方向。

油菜的多元化利用是我国产业结构和供给侧调整的重大措施。油菜作为主要的油料作物,还可以用来作绿肥作物,在轮作倒茬中起重大作用;油菜还可作饲料作物,在光热资源一季不足的区域可以作为补充的饲料作物;彩色油菜花可以点缀我们的生活环境,工业用油菜可以提高油菜的附加值。因此,油菜的多元化开发是未来研究的一个重要方向。

3、我国油菜发展的对策

3.1加大油菜种质资源的系统评价和优良基因的挖掘利用

我国是白菜型油菜和芥菜型油菜的起源中心,拥有丰富的种质资源,这为优良品种的形成及优良基因挖掘提供了重要的材料基础。因此,我国应大力开展油菜种质资源研究与创新,构建我国特有原始资源的基因及表型库,分析油菜优异亲本的系谱特征及其遗传演变规律,为油菜育种发展奠定基础。

3.2加快分子设计育种创新体系建设

增加油菜分子生物学、基因组学、代谢组学、转录组等学科的科研投入,构建关键性状如产量、含油量、油品质及抗病和抗逆等主效的QTL及其网络调控的分子机制,确定与关键性状关联的候选基因,借助分子聚合育种技术、基因工程技术及基因编辑技术,实现油菜的分子设计育种,从而推动油菜育种行业的跨越式发展,使其在国际竞争中处于领先地位。

3.3继续加强油菜杂种优势利用研究,保持我国的领先地位

我国在油菜杂种优势利用方面始终处于国际领先地位,我国应加强油菜杂种优势的分子机制及其利用方法的研究,通过基因工程等技术创建优良的不育系材料,确保我国在该领域的国际领先地位。

3.4加快油菜理想株型研究,进一步提高油菜产量和机械化收割水平

理想株型在增加作物产量上有重大价值,其价值已在水稻分子育种中得到应用。半矮秆基因在第一次绿色革命中起到重要作用,而半矮秆基因的作用在油菜中还没有太好的体现。我国油菜单产水平较低,理想株型可能是油菜产量突破的关键点之一,需要布局深入研究。另外,我国油菜机械化收割水平较低,生产成本投入大,是阻碍我国油菜产业发展的重要原因之一。因此,大力培育适合机械化收割的高产、优质油菜品种是今后我国油菜育种过程中的重要任务。

4、2017年国内外油菜主要研究进展

纵观全球2017年油菜育种的研究成果,我国在油菜育种领域如种子含油量、产量、雄性不育、基因组驯化、非生物胁迫和抗病育种等方面取得了可喜的研究成果。从Web of Science的数据检索来看,与油菜相关的正式发表的SCI论文共有728篇,完全由中国自己完成的成果约有181篇,与其他国家合作完成的约有62篇。现将2017年的研究成果总结如下。

4.1油菜籽含油量相关研究进展

油菜籽含油量的研究一直是油菜育种工作的重点之一。与该性状相关的QTL的研究是含油量研究的热点之一。众所周知,种子含油量易受到环境的影响,不容易获得稳定的主效QTL。华中科技大学的栗茂腾教授团队及其合作者利用KenC-8(含油量为39%)×N53-2(含油量为50%)所得的300份DH系分离群体构建了含有3207个标记、覆盖3072.7cM的高密度SNP连锁图谱;共获得了67个含油量QTL(SOC⁃QTL)和38个蛋白含量QTL(SPC⁃QTL);又选用高油和低油材料各24份进行BSA分析,发现由BSA得到的38个关联的基因组区域与之前发现的区间重叠或进一步缩小了SOC⁃QTL区间,进一步确认了基于高密度连锁图谱QTL定位的结果。同时鉴定了潜在的与SOC和SPC相关的候选基因,其中6个基因被确认在两个亲本不同的胚胎发育过程中存在表达差异。基于与SOC和SPC相关的候选基因构建了一个重要的碳代谢途径以及含油量互作网络,通过代谢和基因调控特点分别剖析了复杂的调控油脂和蛋白积累机制。该研究为油菜种子油脂及蛋白质积累的复杂遗传机制提供了新的认识。

TAG最终贮存在种子的油体中,因此油体与种子的油含量有着密切的关系。华中科技大学的栗茂腾教授团队及其合作者分析了油含量为34%~60%的24份油菜种子中油体的大小与油含量的关系,发现油体大小与油含量正相关,且与蛋白和硫苷含量成负相关;很多与TAG合成、油体膜蛋白及细胞发育调控途径相关的基因与油含量、脂肪酸组份及蛋白含量的QTL共定位;油体被与油体膜蛋白相关的基因直接调控,而被TAG合成和细胞发育相关的基因间接调控。该研究为提高油含量的育种提供了新思路。

4.2与产量性状相关的研究进展

油菜的产量性状由多个性状如株高、主花序长度、主花序角果数(MIPN)、分枝角果数(BPN)、单株角果数(PNP)、每角果粒数(SPP)、千粒重、主花序产量(MIY)和分枝数等性状决定,为复杂农艺性状。华中农业大学马朝芝教授团队与浙江大学朱军教授团队合作利用GWAS对株高、主花序长度、分枝数、角果果粒数、有效角果数、千粒重、单株生物产量、单株果粒重等8个产量性状及与环境的相互作用的加性、显性、上位性遗传结构进行解析,发现17个QTSs对目标性状的遗传力为58.47%~87.98%。该研究对加速油菜高产育种进程有着积极的作用。

西南大学的李加纳教授团队及其合作者通过GWAS技术分析了520份材料在2个种植环境种的差异,发现了128个SNP位点与MIPN、BPN、PNP、SPP、千粒重、MIY和分支数等产量性状相关,其中93个为新的SNP。同时结合21个极端产量材料的转录组分析,确定了14个重要的与产量相关的候选基因如Bna.BBX15、Bna.BBX20、Bna.bHLH91、Bna.BRK1、Bna.LEA3、Bna.LRP1、Bna.MYB83、Bna.PEL7、Bna.PRP17、Bna.QRT3、Bna.ROP3、Bna.SPL5、Bna.SUS2和Bna.TAP35,它们与多个性状或与同一性状相关的多个SNP关联。

中国农业科学院油料作物研究所王汉中研究员团队利用角果数差异显著的两个亲本(ZS11和No.73290)所得的重组自交系(BnaZNRIL)的184份材料,获得了2264 SNP标记,确定了8个稳定的QTL位点如qPN.A01⁃2和qPN.A01⁃3、qPN.A02⁃1、qPN.A03⁃3、qPN.A04⁃1、cqPNA.06⁃1、qPN.C04⁃1和qPN.C06⁃2,其中6个QTL与主花序角果数相关,可解释5.8%~11.9%的形态变异;2个与侧花序角果数相关,可解释9.3%~9.9%的形态变异。有8个新的与角果数相关的QTL如qPN.A01⁃3、cqPN.A01⁃1、qPN.A04⁃1、qPN.A05⁃1、cqPN.A06⁃1、qPN.A09⁃1、qPN.C02⁃1和qPN.C04⁃1。又通过对两个顶端分生组织的转录组比较发现,675个差异基因分布在15个稳定的QTL内;9个参与调控分生组织生长发育的基因分布在6个QTL内,这些QTL对油菜角果数有着重要的影响。

角果的果粒数(SNPP,seed number per pod)是影响产量的另一个重要的农艺性状。不同的油菜种质之间在SNPP方面有着较大变异。中国农业科学院油料作物研究所王汉中研究员团队与其合作者首次系统分析了SNPP自然变异的遗传及细胞学基础。SNPP自然变异主要是受母体效应控制,其效率为0.79。通过二倍体种子胚⁃细胞质⁃母体模型分析发现母体基因型、胚胎和细胞质效应分别解释了遗传方差的47.6%、35.2%和7.5%。通过F1代分析表明SNPP主要由父母本的一般配合力决定的,约占63%。该研究为进一步了解相关的SNPP自然变异的机制奠定了坚实的基础,也利于油菜高产品种的培育。

种子的大小与产量有着密切的关系。苏州大学的谭小力教授团队和其合作者发现在油菜中过表达拟南芥的DA突变体(R358K),可以有效地增加转基因植株的生物产量,同时使种子、子叶、花瓣和角果都会增大,种子的千粒重增加21.23%,单株产量增加13.22%。这为油菜中该基因的在育种中的应用提供了理论指导。

4.3DGAT1的研究进展


三酰甘油(TAG,Triacylglycerol)是生物体中最主要的储藏脂类,不仅在生物体生长、发育和繁衍过程中扮演着重要角色,而且还是生产食用油和生物柴油的直接原料。二酰甘油酰基转移酶(DGAT,Acyl⁃CoA:diacylglycerol acyltransferase)是催化TAG合成最后一步的关键限速酶。但是由于缺少其蛋白三维结构解析,人们对其结构和功能的关系的认识有限。加拿大阿尔伯塔大学(University of Alberta)的Randall J. Weselake教授团队和其合作者通过定向进化、定点突变、体外酶活、拓扑结构及瞬时表达分析了油菜BnDGAT1蛋白序列与其活性关系。定向进化分析认为多个氨基酸与植物的DGAT1的活性相关,其67%的氨基酸是保守的;89%氨基酸发生在底物结合外的区段,其CDS编码的I447F和L441P突变,可使酶活分别提高33.2%、70.5%。该研究为通过DGAT1变异改变作物的含油量提供了理论指导。Randall J. Weselake教授团队和M. Joanne Lemieux教授团队发现BnDGAT1的亲水性的N端(1~113aa)依赖于酰基辅酶A/辅酶A比例水平调控酶活。N端对酰基转移酶的活性不是必需的,可形成无规则的折叠区域,且该区域具有自我抑制功能并可形成二聚体化界面,该区域介导正向协同效应,而位于细胞浆区域的折叠部分有一个酰基辅酶A/辅酶A的变构位点;增加酰基辅酶A的水平,酰基辅酶A与此非催化位点结合有利于获得变构激活。DGAT1的酶活在低的酰基辅酶A/辅酶A比例水平下会受到抑制,其中辅酶A作为非竞争性的反馈抑制因子与折叠区互作。因此,N⁃端对于DGAT1的活性有着重要作用。中国科学院遗传与发育生物学研究所胡赞民研究员团队发现来源于低等植物椭圆小球藻CeDGAT1基因在提高高等植物种子中油脂的积累方面有更高的活性,在拟南芥和甘蓝型油菜中表达了CeDGAT1,发现T4代转基因拟南芥种子含油量提高了7.81%~37.05%,种子千粒重提高约8.51%~14.89%;T3代转基因油菜种子含油量提高了12.19%~17.92%,种子千粒重提高约5.86%~28.78%;而且转基因种子的脂肪酸组成没有发生明显的变化。经计算,转基因拟南芥和油菜种子含油量在千粒基础上均提高了25%~50%。且通过序列分析发现,CeDGAT1的N端与高等植物的N端存在很大的差异,这可能是CeDGAT1具有更好活性的重要原因之一。该研究结果为油料作物油脂的提高提供了新思路。西北农林大学的张猛教授团队与其合作者通过研究油菜DGAT1的4个拷贝的功能发现了其与含油量的关系,结果表明4个拷贝的表达水平越高油菜籽的含油量就越高,维持4个拷贝的最佳表达量才能使油菜含油量达到最大。

4.4雄性不育研究进展

雄性不育是油菜育种研究的重点之一。华中农业大学的李再云教授团队通过甘蓝型油菜与菘蓝(Isatis indigotica)原生质体融合,经过多代回交获得了新的细胞质雄性不育材料。线粒体基因重排是该材料不育的主要原因之一,但未找到该材料的恢复系。

在甘蓝型油菜中nap细胞质存在于多数的油菜品种中,但是少数品种拥有其恢复基因(Rfn)。华中农业大学的杨光圣教授团队通过系谱分析不育系材料181A和其恢复系H5的后代,定位了该nap细胞质不育系的恢复基因Rfn,其编码三角状五肽重复蛋白(PPR,pentatricopeptide repeat protein),该基因主要在花蕾表达,且主要在花药绒毡层和性母细胞中表达。该研究为细胞质雄性不育的育性恢复及CMS/Rf系统的核⁃线粒体相互作用研究提供了有价值的信息。

西北农林科技大学于澄宇教授团队借助转录组学解析了苯磺隆诱导的油菜雄性不育分子机制。苯磺隆处理花蕾可下调基因PAIR1、SDS、PPD2、HFM1、CSTF77、A6、ALA6、UGE1、FLA20、A9、bHLH91和细胞壁结构蛋白基因LOC106368794的表达,上调自噬相关蛋白基因ATG8A的表达。


4.5油菜基因组驯化研究进展

与其他作物相比,油菜人工驯化和选育的时间较短,但已育成了冬性、半冬性及春性3类生态型,然而它们之间的遗传结构的变化并不清楚。西南大学的钱伟研究员团队及其合作者比较了来自全球范围内的327份油菜材料,在基因组水平上获得了33186SNP位点。发现连锁不平衡随机分布在整个基因组中,在A亚基因组中有705个弱的连锁不平衡区域,而在C亚基因组中有445个强的连锁不平衡区域。根据核苷酸多样性和种群分化指数,在所有的生态型中发现198个选择性清除位点跨越基因组的5.91%的区域(37.9Mb)。在这个区域内,发现少数几个已知的与环境适应和产量相关的基因或位点;12个与开花时间相关的SNP位点在这些区域中也被检测到。这些结果有助于了解甘蓝型油菜基因组结构及解析其驯化和选育的过程。

为了更好地了解油菜不同生态型的多样性和适应的遗传机制,中国农业科学院油料作物研究所王汉中团队和其合作者通过对比冬性油菜Darmor⁃bzh和半冬性油菜ZS11基因组发现,虽然两种生态型的基因组具有很好的共线性,但在两种生态型油菜的基因组中也存在着一些特定的差异。与Dar⁃mor⁃bzh相比,ZS11的2个亚基因组更接近于其祖先基因组,且其中存在特异片段的同源交换。同时,发现ZS11可能经历了白菜型油菜(B. rapa)基因组的渗入。两种生态型的遗传差异与关键的农艺性状相关。如半冬性油菜ZS11中的A03. FLC3是春化途径中的关键基因,该基因首先经历了同源交换,之后又经历A基因组的渗入,从而引起其在半冬性材料中调控开花时间的遗传差异。西澳大利亚大学(The University of Western Australia)的 David Ed⁃wards 教授团队和其合作者利用相同的基因组组装方式,比较了Darmor⁃bzh和其近缘品种Tapidor的基因组,发现了这两个品种中各自特异的基因,也发现了一些由人为原因造成的不同。作者认为即使选用相同的组装和注释方式,在两个亲缘关系较近的品系中也会造成注释不同的结果,它们主要是在组装时不确定的重复区域造成的。进一步分析发现,Darmor⁃bzh比Tapidor含有更多的基因,这是一个建立油菜真实的泛基因组(pangenome)的尝试。

在多倍体化过程中,基因组的重排是异源四倍体油菜的遗传及形态变异的重要原因之一。在自然和人工合成的四倍体油菜中已观察到部分同源染色体交换及没有补偿部分同源染色体副本片段的缺失。德国的吉森大学(Justus Liebig University)的Anna Stein研究组和其合作者,通过重测序及FISH技术,探讨了影响油菜数量性状变异的部分同源染色体的交换。以已知的影响种子品质的QTL区域为研究对象,发现部分同源染色体交换影响了性状变异,成功地缩小了已知QTL的区间,更准确地定位了候选基因。该研究为多倍体物种的遗传图谱的构建提供了很好的借鉴。

异源多倍体基因组的进化贯穿于整个生活史。然而这种长期变化对每个原始基因组之间的相互依存的作用并不清楚。法国国立园艺学院(Agrocam⁃pus Ouest)Anne⁃MarieChevre教授团队利用两种不同的策略提取A亚基因组并对其结构进行评价,但只有1种方法获得了比预期要少的A亚基因组。利用60K芯片对其进行评价发现在多倍体条件下丢失的基因为了植物存活可以通过保守的B. rapa或通过C亚基因组的导入被互补上。7500年共同进化使多倍体油菜的亚基因组相互依赖,这是基因组结构优化的结果。


4.6抗病育种研究

近年菌核病、根肿病的猖獗严重影响了油菜生产,他们分别由菌核(Sclerotinia sclerotiorum)和根肿菌(Plasmodiophora brassicae)引起的。从2017年油菜抗病育种的研究成果来看,已初步对抗性QTL进行了定位。加拿大曼尼托巴大学(University of Man⁃itoba)的Arvind H. Hirani及其合作者首次报道了在不同的群体中存在共同的抗菌核病的QTL。他们利用3个DH群体(H1、H2和H3),在之前利用H3群体定位的基础上,利用SRAP和SSR技术,结合H1和H2分离群体,利用508(H1)和478(H2)分子标记筛选了稳定的抗菌核相关QTL,在H1、H2和H3中分别筛选出4⁃6、3⁃6、2⁃6QTL。发现在H1和H3中,在A7和C6连锁群上有2个共有的QTL,在A9连锁群上存在H2和H3共有的一个QTL。

种间杂交是改良作物的一种有效方式,尤其对获得种群内缺失的性状有重要价值。我国甘蓝型油菜中缺少根肿病有效的抗原,华中农业大学的张椿雨教授团队和其合作者发现芸薹属的近缘属物种如萝卜(Raphanus sativus L.)中存在根肿病的抗原。他们通过远缘杂交技术,结合回交,得到了农艺性状良好的具有抗根肿病的BC2株系,并通过GISH、BAC⁃FISH和AFLP等技术分析了回交后代的遗传特征。这为我国的抗根肿病育种提供了优良种质材料。法国国立园艺学院(Agrocampus Ouest)的MJ. Manzanares⁃Dauleux教授团队与其合作者评价了氮的供给对油菜抗根肿病抗性的影响。他们利用92份油菜种质和108个来源于Darmor⁃bzh(抗性品种)和Yudal(感病品种)杂交后代的株系,结合GWAS分析检测其抗性相关的QTL及分析其QTL与氮供给的关系,发现相同的QTL在不同的氮供给水平下会发生改变。

油菜的黑胫病是有油菜茎基溃疡病菌(Lepto⁃sphaeria maculans)引起的,该病害是除中国之外的油菜种植区的主要病害之一。加拿大曼尼托巴大学(University of Manitoba)的Dilantha Fernando教授团队和其合作者利用11个已经鉴定的L. maculans分离株,分析了来自中国的一些甘蓝型油菜材料苗期和成株抗性,鉴定了4个特异的抗性基因(R):Rlm1、Rlm2、Rlm3和Rlm4,其中后两个为广谱抗性基因。加拿大曼尼托巴大学(University of Manito⁃ba)的Mark F. Belmonte教授团队和其合作者通过分析油菜与L. maculans互作过程的转录组,确定了在B. napus⁃L. maculansLepR1⁃AvrLepR1的互作过程中的特异基因及植物防卫途径;确定了Arabidop⁃sis⁃L. maculans模式植物⁃病原菌互作系统中与植物抗性相关的特征基因。数据显示,病原菌接种后,抗性品种子叶中编码植物胞外受体和激素信号分子的基因的转录会被激活。确定了近接种部位的基因对病原菌的立体响应模式。这些结果提供了油菜中与抗黑胫病相关的基因对抗病原菌的时空响应策略。该研究为分析寄主与病原菌的互作提供了有价值的信息资源。

4.7株型的研究进展

在油菜株型方面,中国农业科学院油料作物研究所王汉中研究员团队与其合作者通过60KSNP芯片分析了333材料的株高、初分枝高度及分枝数等性状,共得到34292个SNP标记,筛选出了7、4和5个分别控制株高、初分枝高度和分枝数的位点;认为A02染色体上的BnRGA和BnFT是控制株高的主要候选基因;A07染色体上的BnLOF2和BnCUC3对于分枝数有着重要影响。

结合SNP芯片及RNA⁃seq技术,西南大学钱伟研究员团队利用327份材料获得了在C03染色体上控制分枝数的新位点,并认为BnaC03g63480D为分枝数的关键候选基因。该研究为油菜理想株型的选育提供重要参考。

4.8非生物胁迫的研究进展

在氮利用方面,中国农业科学院油料作物研究所王汉中研究员团队发现了根的结构(RM)与氮利用率(NUE)的关系。根的大小与植株的干重及氮的吸收存在明显的相关而与氮水平无关,但与氮利用率有很小的或没有相关性。确定了129个QTL,其中83整合到22个多效QTL组中。具有同向加性效应的5个RM⁃NUE,10个RM特异的、3个NUE特异的QTL簇暗示了2种改变氮利用率的策略(根的形态和直接提高氮利用率),且提供了提高氮利用率的有价值的基因组区间。重要的是,不论是在高氮或低氮条件下,4个主效QTL和20个稳定的QTL都与RM的特征相关,这表明改变RM来提高NUE要比直接提高氮利用率更可行。该结果为提高油菜氮利用的提供了重要参考。

油菜是对硼缺乏非常敏感的植物。华中农业大学的石磊教授团队与其合作者通过转录组分析了在缺硼条件下121个水通道蛋白基因家族成员的响应,发现多数的BnaPIPs and BnaTIPs亚家族的成员都会被硼缺乏诱导,为理解油菜水通道蛋白在调控体内硼平衡提供了参考。华中农业大学的徐芳森教授团队通过比较油菜在硼缺乏和中毒条件下的转录组,发现硼的转运蛋白BnaBOR1s、Bna⁃BOR2、BnaBOR4s和部分水通道蛋白基因的表达会被调控。德国莱布尼茨植物遗传和作物研究所(Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Re⁃search)的Kai Eggert和Nicolaus von Wiren证实了油菜在缺硼时会主要通过吲哚⁃3⁃乙腈(IAN)途径促进ABA和IAA合成;同时植物体内的硼浓度与细胞分裂素相关,硼缺失可以激发细胞分裂素的从头合成;硼的供给会诱导GA的合成。由此可知,油菜体内的硼的水平可以引起激素水平的变化从而调节生长发育。

在盐胁迫方面,华中农业大学沈金雄教授团队评价了368份种质材料在幼苗期对盐胁迫的耐受能力,并借助60K芯片技术,获得了19167个SNP位点,通过GWAS分析,75个SNP定位了25个QTL可解释4.21%~9.23%形态变异,38个候选基因被确定。从功能上来看,这些基因是一些转录因子、通道蛋白和酶。该研究对油菜苗期耐盐胁迫的机制解析有一定的帮助。

根是植物吸收磷营养的唯一组织,因此根系的理想结构是提高植物利用磷的关键。华中农业大学的石磊教授团队与其合作者利用60K芯片分析了405份种质,获得了19397个SNP位点,发现285个SNP位点与根的结构相关。其中1个在A3上的SNP与根的结构相关且与低磷下控制根结构的QTL共定位;在A5染色体上有2个与低磷下根的干重相关的SNP且与控制相同性状的QTL共定位。在A3染色体的的候选基因形成了单倍型“BnA3Hap”,这对解析磷与根的互作及在油菜育种中有着重要意义。

4.9其他研究进展

种子的萌发过程是植物学家多年的研究焦点。种子的吸水、胚代谢的重启都知之甚少。德国莱布尼茨植物遗传和作物研究所的Ljudmilla Borisjuk教授和其合作者以油菜种子为例,开发了一套完整观察种子萌发的系统,该系统可检测萌发的种子吸收水分及分配、新陈代谢及结构变化。

基因组编辑技术对加速作物尤其是多倍体作物的育种有积极的推动作用,德国Christian⁃Al⁃brechts⁃University的Christian Jung教授与其合作者利用基因组编辑技术同时对ALC的2个拷贝进行编辑,获得了遗传稳定的抗裂荚的突变体。华中农业大学的刘克德团队及其合作者在油菜中利用12个基因检测了CRSPR/Cas9介导的基因组编辑效率,其在T0代中的平均编辑效率为65.3%。这些研究为基因组编辑技术在油菜育种中的应用提供了指导。

降低硫苷含量是油菜育种的一个重要的指标。但硫苷又是芸薹属植物自身重要的物质,如何有效地降低种子中的硫苷而使其他组织中的硫苷有效地保留是芸薹属作物育种的一个难题。丹麦哥本哈根大学(University of Copenhagen)的Barbara Ann Halk⁃ier教授和其合作者通过EMS诱变白菜型油菜(B. rapa)和芥菜型油菜(B. juncea)硫苷转运蛋白,使种子中的硫苷降低60%~70%,而其他组织器官中的硫苷含量变化较小。该研究为油菜低硫代育种提供了很好的参考。

中国农科院油料作物所的魏文辉博士与其合作者利用端粒介导的方法首次在油菜中获得了稳定遗传的人工染色体。这为油菜的染色体工程育种提供了重要材料。 

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来源:植物遗传资源学报 2018,19(3)

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